DEN FARGERIKE ULLMYRKLEGGEN

Et eksempel på en arktisk diploid plante med begrenset genetisk variasjon

Ann Marie Odasz-Albrigtsen

Innledning

En viktig faktor i bevaringsbiologien er kunnskap om populasjonsgenetikk. Særlig er kunnskap om genetisk fordeling innen og mellom populasjoner meget viktig. Små atskilte arktiske plantepopulasjoner er spesielt sårbare fordi tap av genetisk variasjon pga. genetisk drift og innavl kan føre til at individenes overlevelsesevne (fitness) blir dårligere. Dette øker også sannsynligheten for at populasjonen utryddes.

Tap av genetisk variasjon minker potensialet for evolusjonær tilpasning til miljøendringer. Klimaet har blitt varmere på Svalbard, som i andre arktiske områder, i løpet av de siste århundrer. Temperaturmålinger siden 1930-tallet og målinger av tilbaketrekning av breer siden slutten av 1800-tallet har vist økt temperatur siden "Little Ice Age" (Hagen mfl. 1993). Dette fører til store lokale miljøendringer, f.eks, minkende breer og mindre snødekke. Dette øker landarealet som kan kolonialiseres av nye genotyper og arter som er tilpasset høyere temperaturer og lengre vekstsesonger.

Mens de fleste frøplantene i Arktis er polyploide, tilhører den fargerike ullmyrkleggen Pedicularis lanata ssp. dasyantha gruppen av selvpollinerende diploider, som på Svalbard omfatter minst 21 arter. Diploide planter har bare to sett kromosomer. Ullmyrklegg har 2 x 8 kromosomer. Den har derfor ikke de teoretiske fordelene av høy genetisk diversitet på grunn av et stort antall ulike kopier (alleler) av gener som polyploide planter har. Polyploidi er en fordel i arktiske strøk fordi mange sett med kromosomer gir mye variasjon. Dermed har polypoide planter fordeler i forhold til diploide planter i deres evne til å motstå miljøendringer og til å invadere nye områder i ustabile arktiske miljøer. For eksempel blir nye overflater eksponert og tilgjengelig for etablering av frø (til og med utenfor de toleransene som trengs i det gamle miljø) når breer trekker seg tilbake.

Flere økologer mener at diploide arter som ullmyrklegg har begrenset evolusjonært potensiale og dermed mindre sjanse til å eksistere i Arktis. Siden miljøforholdene varierer mye over rom og tid, er det nødvendig å opprettholde et kritisk minimum av genetisk variasjon for å overleve i det arktiske miljøet.



Utbredelse og biologi på Svalbard

Den nydelige fiolettfargede ullmyrkleggen tilhører maskeblomstfamilien (Scrophulareaceae). Ullmyrklegg er en sårbar arktisk karplante som forekommer i mange atskilte populasjoner på Svalbard (Figur 1). Pilene på kartet av det sirkumpolare arktiske området (Figur 1) viser den hypotetiske migrasjonsruten for ullmyrkleggslekten fra en antatt opprinnelse i Sørøst-Asia der slekten har hundrevis av forskjellige arter. I dag har den en begrenset utbredelse på Svalbard, Novaja Semlja og i det nordlige Sibir (Figur 1).

Figur 1.
Utbredelsen av den arktiske endemiske planten ullmyrklegg Pedicularis lanata ssp. dasyantha i dag (røde ringer), og detaljkart for Svalbard. Piler viser Saviles, 1977, hypotetiske migrasjonsrute for myrkleggslekten fra sørøst-Aasia, nordvestover til Svalbard og nordøstover til Grønland.
– Figur: H. Albrigtsen.

Utbredelsen til ullmyrklegg i vest og nordvest på Spitsbergen er begrenset til områder innerst i fjordene. På vestkysten er populasjonene avgrenset av fjorder, fjelltopper og isbreer. Ullmyrklegg er mest vanlig i kantlyngvegetasjonssonen der den varmeste delen av sonen følger 6 °C juli isotermen. Ullmyrklegg forekommer på tørre kalksteinrabber, på flat mark og i sørvendt terreng som har helning fra 5° til 60° og opp til 300 m over havet. Ullmyrklegg kan finnes i store mengder i de fire Dryas dominerte plantesamfunn (assosiasjoner) som plantesosiologer kaller for Dryadion-samfunn.

Olaf I. Rønning beskriver ullmyrkleggen slik i sin Svalbards Flora (Rønning 1996): "Kraftige planter, 10-15 cm, som vokser enkeltvis eller flere fra samme rot. Kraftig pelerot som er sterkt gul. Bladene i en eller flere rosetter. Bladene er finnete med forholdsvis smal midtakse. Stammen med mange blad og ullhåret øverst mellom blomstene i akslinknende blomsterstand. Blomstene er store, røde til mørkerøde og med hår på overleppen. Kronrøret er lenger enn begeret. Vokser på fuktig mark, særlig lyng- og grasmark. Ikke vanlig."

Ullmyrklegg er en semi-snylter som trekker næring og vann fra sin vertsplante reinrose Dryas octopetala. Ullmyrklegg er en selvpollinerende arktisk plante som reproduseres fra frø og ikke vegetativt som mange andre arktiske plantearter. Frøene vokser og blir til bladrosetter som får blomster etter 3-4 år, avhengig av vekstvilkårene i habitatet. Deretter, blomster den hvert 2-5 år og individer kan bli minst 50 år gamle.

Blomstene til ullmyrkleggen viser en flott fargerik variasjon i de ulike populasjonene på Svalbard (Figur 2). Blomster i populasjoner finnes i en eller flere farger-former der kronblad har en distinkt blomsterfargemorfologi: mørkt rødlig fiolett, lys fiolett, lys rosa, mørk rosa, sterkt rød eller med hvit galea og fiolett underleppe, eller fiolett galea og hvit underleppe.

Figur 2.
Ullmyrkleggplanter fra Svalbard med diverse blomsterfargemorfer.
– Foto: A.M. Odasz-Albrigtsen.



Liten genetisk variasjon

Bruk av klassisk isozym-analyseteknikk, som avslører genetisk variasjon mellom individer, har overraskende vist at ullmyrkleggen er genetisk utarmet, selv for en diploid art med to sett kromosomer. Det er ekstremt lite variasjon innen og mellom alle ullmyrkleggpopulasjonene på Svalbard (Odasz & Savolainen 1996). Bare en av 31 analyserte loci i 400 individer fra 13 atskilte populasjoner viste variasjon. Alle plantene var homozygote. Ullmyrklegg har mindre genetisk variasjon enn andre diploide høyarktiske (nord for 76° N) plantearter analysert pr. i dag, f.eks. fjellsmelle Silene acaulis og rødsildre Saxifraga oppositifolia.

Isozymanalysene viste god korrelasjon mellom det genetiske mønsteret (i ett eneste variabelt locus) og blomsterfarge. F.eks. var den genetiske markør #1 (6-Pgd allele 1) alltid funnet i mørkt rødlig fiolette morfer, mens den genetiske markør # 2 (6-Pgd allele 2) bestandig var i populasjoner med lyse fargemorfer (Figur 3). Markør 1 ble funnet i nordlige og markør 2 i sydligere populasjoner. Navn på populasjonenes lokalitet er gitt i Tabell 1. Antall blomsterfargemorfer innen hver atskilt populasjon varierte fra en til fem. To populasjoner, Endalen og Rosebu, hadde bare den lyse fargemorfen (L i Tabell 1). Åtte populasjoner hadde bare den mørke fargemorfen (M i Tabell 1). Andre populasjoner som f.eks. Hagahytta hadde flere fargemorfer, mens Kapp Smith hadde størst diversitet med fem fargemorfer.

Figur 3.
a) Utbredelse av blomsterfargemorfer i 16 ullmyrklegg-populasjoner på Svalbard.
b) Utbredelse av genetisk markør 1 og genetisk markør 2 i geografiske adskilte ullmyrklegg populasjoner. Lokalitetsnavn for hver populasjon er gitt i Tabell 1.
– Figur: H. Albrigtsen.

Tabell 1.
Identifikasjons-nummer til populasjoner (som i Figur 3a), lokalitetsnavn på Svalbard, blomsterfargemorfer, forekomst av klassisk isozymanalysemarkør(er), og moderne molekylærgenetiske teknikker brukt for å avsløre genetisk variasjon innen og imellom 17 atskilte populasjoner av Ullmyrklegg Pedicularis lanata ssp. dasyantha.



Problemstillinger

Under TERRØK-programmet ble fire hovedproblemstillinger belyst hos ullmyrklegg på Svalbard:

1. Gir moderne DNA fingeravtrykkteknikker mer genetisk informasjon innen og mellom de geografisk atskilte populasjonene av ullmyrklegg på Svalbard enn klassiske isozymgenetiske analyser? Er det samsvar mellom romlig fordeling og utbredelse av molekylærgenetiske markører, isozymanalyser og observert fenotypisk blomsterfargevariasjon?

Siden blomsterfargemorfvariasjon og utbredelse var i samsvar med genetisk markør 1 og genetisk markør 2 (Figur 3), ville muligheten til å avsløre genetiske mønstre bli bedre dersom vi kunne lokalisere flere markører. Ved bruk av molekylære teknikker har andre forskere vist genetisk variasjon som ikke lot seg gjøre å identifisere med isozymteknikker.

Ved analyse av ullmyrkleggpopulasjonene med molekylærgenetiske teknikker, var det mulig å påvise flere markører enn ved bruk av klassiske isozym-analysteknikker (Tabell 1 og Figur 4). De nye dataene var mer detaljerte og viste større variasjon innen populasjonene enn isozym-analyseteknikkene (Odasz-Albrigtsen, Gemmill & Ranker, upubl.).

Figur 4.
a) Utbredelse av 8 populasjoner som ikke viser genetisk forskjell for molekylærgenetisk teknikk 1.
b) Resultater for molekylærgenetisk teknikk 2. Reinbuksdalen var ikke inkludert i molekylærgenetisk teknikk 2 analyser, men fargemorf og utbredelse antyder at den også har genetisk markør 1.
–Figur: H. Albrigtsen.

Resultatene avslørte også større genetisk forskjell mellom atskilte populasjoner. Genetisk likhet var minst mellom populasjoner i sørøst og helt nord ved kysten. Genetisk likhet var størst mellom Kapp Smith og Bockfjorden (Dices likhetsindeks: 0.6). Dices likhetsindeks er et mål på hvor like to populasjoner er. Den er en funksjon av antall markører som er like og antall markører som er like multiplisert med antall markører som er ulike. Mellom Kapp Smith og Endalen er likheten bare 0,2. Likheten var enda mindre mellom de mest atkilte populasjonene i Bockfjorden og Endalen: likhetsverdi: 0.1. Dette kan kanskje forklares med at det finnes en sammenhengende fjellkjede fra Kapp Smith til Bockfjorden, mens den store Isfjorden holder Kapp Smith og Endalen atskilt.

Det geografiske mønsteret og utbredelsen av den molekylærgenetiske informasjonen er i samsvar med de opprinnelige resultatene fra klassiske isozymanalyser og blomsterfargevariasjonen (Figur 3 og 4).


2. Er populasjonene isolerte eller er det genetisk utveksling mellom dem?

Til tross for at det er delvis overlapping i den geografiske utbredelsen av de genetiske markørene (Figur 3), viser statistiske analyser av de genetiske resultatene at genetisk flyt mellom populasjonene er lik null. Tilstedeværelsen av samme blomsterfargemorf eller genetiske markør i mer enn en populasjon, kan skyldes lite genetisk utveksling mellom populasjoner eller historiske migrasjonsbegivenheter. Det kan også skyldes at populasjoner har beholdt lik genetisk sammensetning fra den opprinnelige koloniseringen og avledninger av denne. Imidlertid, tilstedeværelsen av unike fargemorfer i fire populasjoner kunne tyde på at disse er et resultat av forskjellige lokale mutasjoner.

Andre forskere har vist at det i dag forekommer genflyt mellom populasjoner av rødsildre og fjellsmelle på både Svalbard og f.eks. Island, Norge og Skottland. Abbott mfl. (1995) mener at slik genetisk flyt er vanlig fordi fuglene migrerer mellom områdene samtidig som planter produserer frø. Andre lokale frøspredere er rein, rev, ryper, gjess og vind. Det er imidlertid ikke påvist genetisk flyt mellom ullmyrkleggpopulasjoner på Svalbard i dag, ikke engang over smale fjorder som f.eks. mellom populasjonene i Fjordnibba og Bjonahamna ved Tempelfjorden, Blomstrandhalvøya og Gåsebu ved Kongsfjorden eller Hagahytta og Kapp Smith ved Dicksonfjorden. Noen blomsterfargemorfer er begrenset til kun en side av disse fjordene.

3. Hvorfor finnes det så liten variasjon innen og mellom atskilte ullmyrklegg-populasjoner?

Den totale utbredelsen av ullmyrklegg er begrenset, og det er sannsynlig at arten ble etablert på Svalbard etter spredning/migrasjon av ett eller få frø fra en fjerntliggende lokalitet. Dette fører til "founder-effect" og resulterer nødvendigvis i genetisk utarmede populasjoner. Genetisk drift er sterk i nye lokale miljøer, der omgivelsene kan true overlevelsen gjennom det lange livsløpet til ullmyrkleggindivider (ca. 50 år). I tillegg er det lite sannsynlig at sjeldne migrasjonsepisoder blir kilde til ny genetisk diversitet. Videre fører det naturlige utvalget i det nye habitatet sannsynligvis til tap av enda mer genetisk variasjon. Etablering og kolonisering av nye plantearter i nylig eksponerte habitater omfatter få immigranter. Påfølgende miljøforstyrelser i det variable miljøet fører også til mindre genetisk variasjon.

I dag har ullmyrkleggen en begrenset utbredelse. Dette fører til få populasjoner som igjen fører til liten genetisk variabilitet. Sjeldne karplanter med begrenset utbredelse pleier å ha lavere nivå av genetisk diversitet enn arter som er tallrike og har større utbredelse. Imidlertid har ullmyrkleggen noe mer variasjon enn åtte andre endemiske selvpollinerende plantearter med snever utbredelse som vokser i sørlige strøk.

Man venter større variasjon mellom enn innen populasjoner, fordi atskilte populasjoner differensierer under mikrohabitat-seleksjon. I tillegg begrenser selvbestøvning og lokal frøspredning blanding av genetisk information mellom populasjoner, men fører til divergens fordi ikke-dødelige mutasjoner forblir lokalt. Alle analyserte individer var homozygote. Det tyder på at kryssbestøvning mellom individer er meget sjeldent. Imidlertid er det noen ullmyrkleggindivider som har kronblad som avviker fra det normale. Det er mutasjoner som innebærer mulige selvpollinerende modifikasjoner som gir et evolusjonært tap når det gjelder tilpasninger for å tiltrekke insekter. Det innebærer at støvbærerne forblir innesluttet i galean (øverste kronblad) og berører stigman inne i galean når støvet modner. Fordi planten ikke trenger å tiltrekke bestøvere for å reprodusere seg, forblir slike mutasjoner i populasjonen. Den nye genetiske informasjonen kan føre til nye fenotypiske varianter, som har bedre reproduksjonssuksess og mulig høyere overlevelsesevne i et hardt arktisk miljø, der bestøvere ikke greier seg.

Et reproduksjonssystem basert på selvbestøvning kan også føre til liten genetisk variasjon. Selvpollinerende planter har som oftest mindre variasjon enn krysspollinerende planter, fordi det blir en høy grad av innavl og lite blanding av genetisk informasjon med naboer. Men selvbestøvning er en fordel eller helt nødvendig når en plante må reprodusere alene fordi det finnes få eller ingen bestøvere i nærheten.

Imidlertid har mange selvpollinerende planter mye genetisk variasjon mellom atskilte populasjoner. Den unike selvpollinerende blomsterplantearten, Asphodelus tenuifolius, i slekten av ellers krysspollinerende arter, har den høyeste genetiske variabiliteten mellom populasjonene av alle artene i slekten. I tillegg viste genetiske analyser på en selvpollinert kløverart, Medicago truncatula, i Sør-Frankrike, at det er større variasjoner mellom populasjoner som er så mye som 200 km atskilt. Dette er det vanlige mønsteret i selvpollinerende plantearter.

4. Kan ullmyrklegg ha overlevd lenge på Svalbard?

Dagens geografiske genetiske mønster hos ullmyrklegg er mest sannsynlig påvirket av historiske faktorer fordi statistiske analyser utelukker genflyt i dag. Siden klima og miljø i Arktis er i stadig endring, er det sannsynlig at populasjoner av ullmyrklegg har overlevd mange perioder med større eller mindre endringer i klima- og miljøforhold. Klimaet på Svalbard har variert både over lange og korte tidsperioder. Gjentatte variasjoner i isutbredelsen i kvartærtiden kan ha påvirket ullmyrkleggpopulasjonens divergens og evolusjon i atskilte geografiske områder.

Geologer, som studerer klimaendringer over tid, hevder at det har vært to perioder i løpet av de siste 200000 år med et varmere klima enn i dag på Svalbard. Eemian interglasiale periode, for ca. 125000 år siden, var varmere enn idag, og den tidlige Holocene perioden for ca. 11000- 9000 år siden var også varmere enn idag. Siden ullmyrklegg tilhører en vanligvis selvinkompatibel slekt som viser sterk samevolusjon mellom kronbladutvikling og insektbestøvning, er det naturlig å tenke seg at ullmyrklegg og humler (Bombus-arter) koloniserte Svalbard under en varm periode. Dette fordi det i dag ikke finnes noen naturlige humlepopulasjoner på Svalbard. Alternativet er at selvkompatibilitet og selvbestøvning ble utviklet et annet sted og at selvkompatible frø koloniserte Svalbard.

Myrkleggslektens hypotetiske migrasjonsrute fra Sørøst-Asia innebærer nødvendigvis mange episoder av spredning over lange avstander (Figur 1). Ruten går mot øst og nord til Kina og Sibir. Derfra går den både vestover til Novaja Semlja og Svalbard, og østover gjennom Beringia til Nord-Amerika, og så videre over til Grønland. De siste istidene gjorde tilgjengelighet og distribusjon av potensielle habitater for etablering av ullmyrkleggfrø vanskelig. Kolonisering av ullmyrkleggfrø fra russiske kilder har sannsynligvis skjedd mellom istidene, fordi det var mindre isutbredelse i øst.

Geologer hevder at mesteparten av lavlandet på Svalbard var dekket av snø, is og breer under Weichselian-istiden (ca. 120000 -15000 år siden). Planter som var representert måtte klare seg i habitater i høyereliggende områder. Eilif Dahl (1946) framholdt ullmyrklegg som et godt eksempel av en art som kunne trives i slike "kontinentale tundra refugier" gjennom siste istid. Dette fordi ullmyrklegg tåler tørre habitater på kalkrabber og korte kalde somre, forhold vi kan finne også i høyereliggende områder på Svalbard i dag. Slike forhold skulle i tillegg være en fordel for ullmyrklegg, fordi tørre habitater hindret utvikling av tett vegetasjon. Dermed hadde ullmyrklegg liten konkurranse fra andre planter. Ullmyrklegg er fortsatt godt tilpasset korte vekstsesonger. Den er rask til å blomstre og lager frø tidlig om sommeren.

Det er vist at andre myrkleggarter har overlevd istider i andre arktiske områder. I Alaska for eksempel, er det funnet fossilt blomsterstøv av myrklegg i sedimenter datert omkring siste istids maksimum og tidlig deglasiasjon (25000 - 12000 år siden). Den er også funnet i tidlige glasiale sedimenter datert 105000 – 80000 år gamle. Frø som ligner ullmyrklegg-frø, fantes i Midt-Weichsel sedimenter i Earith, Huntingsdonshire i England.

Kritiske faktorer for etablering og overlevelse for ullmyrklegg etter migrasjon til Svalbard, var lengden av og temperaturen gjennom vekst-sesongen. Under siste istid var Nord-Atlanteren stort sett dekket av havis som meterologisk sett fungerte som land, og derfor minsket innflytelsen av fuktighet fra åpent hav. Dette skapte "kontinentale forhold" (der vintrene er tørre og somrene er varme). Dersom ullmyrklegg var til stede på isfrie refugier under istiden, er det sannsynlig at området hadde et kontinentalt klima og at vekstsesongen ikke var helt ulik den i dag. Det er også sannsynlig at dagens maritime kystområder var mer kontinentalske under siste istid pga. den lange avstanden til åpent hav. Imidlertid viser nye geologiske resultater av Dokken & Hald (1996) at den Nordatlantiske havstrømmen (Golfstrømmen) har gått helt opp i Framstredet, vest for Svalbard, mange ganger de siste 60000 år. Dette tyder på perioder med varmere og kanskje fuktigere somre.

En annen hypotese er at ullmyrklegg har immigrert til Svalbard sent under tidlig Holocen. Flere norske geologer har foreslått dette som den viktigste perioden for innvandring av flertallet av arktiske plantearter. Temperaturen var 2 oC varmere enn i dag. Dette kunne ha ført til migrasjon av ullmyrklegg nordover fra de russiske arktiske øyene til Svalbard (Figur 1). Her fantes varme og tørre kalkrabber i sørvente skråninger som var veldrenerte, og som ble tidlig isfrie om sommeren. Solstrålingen var 10% sterkere enn idag. Dette ga varme sørvente habitater, med høyere temperaturer enn dagens gjennomsnitt. Vestkysten av Svalbard var dekket med varmekrevende kantlyngvegetasjon Cassiope tetragona, som nå finnes inne i den varme kontinentale sonen innerst i fjordene. Også på Edgeøya har geologer funnet marine sedimenter som viser at dagens planteartsdiversitet, habitater og plantesamfunn var etablert tidlig i Holocen. Som eksempel kan nevnes at funn av blåskjell Mytilus edulis, som er "varmekrevende", indikerer hevede marine sedimenter i dette området, et varmt maksimum i tidlig Holocen (Salvigsen mfl. 1992).

En varm periode som så ble etterfulgt av en kald periode, kan være det mest sannsynlige scenario for etablering av ullmyrklegg på Svalbard. Dette fordi planten er en sjelden selvpollinerende art i en slekt av over 800 arter som har endret seg i takt med sine bestøvningsinsekter. Slekten har utviklet en kompleks og variert kronbladmorfologi, slik at bare en bestemt humle kan bestøve en bestemt art (Figur 5). Selv om ullmyrklegg på Svalbard er selvpollinerende (Figur 6), fortsetter den å lage nektar i like store mengder som andre humleavhengige myrkleggarter. Dette til tross for at det ikke finnes humler på Svalbard. Dersom ullmyrkleggen sammen med sine humler etablerte seg under en varmere periode, etterfulgt av gradvis kaldere somre, kan det over tid ha ført til en dominans av selvpollinerende individer, samtidig med at humlenes aktivitet avtok. Dette førte etter hvert til at det bare var selvpollinerende populasjoner igjen på Svalbard. Siden nektarproduksjon ikke har forsvunnet, kan det tyde på at arten kun har eksistert på Svalbard i en kortere periode, altså en Holocen kolonisering.

Figur 5.
Øverst: Kronbladmorfologi hos amerikanske myrkleggarter som har artsspesifikk insektbestøvning.
Nederst: Blomstermorfologi hos åtte arter av myrklegg som bestøves av humler (etter Macior 1982).

Figur 6.
Resultater fra et felt-bestøvningseksperiment på ullmyrklegg fra Brøggerhalvøya, Svalbard. Figuren viser antall frø (middel + standardavvik) pr. blomsterknopp i selvbestøvete, kryss-bestøvete behandlinger i områder som var avsperret for vind og insekt-bestøvning, og kontroll-populasjoner som ble naturlig bestøvet. Resultatene viser at ullmyrklegg er selv-kompatibel.

Det er flere kritiske livshistoriefaktorer som kan ha bidratt til ullmyrkleggens overlevelseevne i det variable arktiske miljø. Plantene er små i den første vekstsesongen. Mens de har små bladrosetter, samler de opp karbohydrater i sine tykke røtter. De vil først blomstre etter flere år (Figur 7). Ullmyrklegg lever lenge og det fører til at flere generasjoner, og dermed flere livsstadier eller former, opplever seleksjon samtidig. Det variable og harde arktiske miljøet gir ulikt selektivt press til forskjellige generasjoner. Naturlig seleksjon i forskjellige veksthabitater kan opprettholde en begrenset genetisk variasjon gjennom evolusjon av lokalt tilpassede økotyper (Figur 8).

Figur 7.
Ullmyrkleggens livs-stadier:
1 - ung plante, små sterile bladrosetter med tre til ti blad,
2 - unge plante med større sterile bladrosetter med 8-12 blad,
3 - store sterile bladrosetter med 14-27 blad,
4 - flere sterile bladrosetter,
5 - første blomstring,
6 - året etter første blomstring, ingen blomster,
7 - andre blomstring, flere gamle blomsterskudd,
8 - flere gamle blomsterskudd, ingen blomstring,
9 - blomstring, mer enn fire gamle blomsterskudd.

Figur 8.
Diverse topografiske lokaliteter av ullmyrklegg-populasjoner, rute X1- X5 (øverst), og fordeling av individer, planter pr. m2 for blomsterskudd, døde individer som hadde blomstret bare en gang pr. m2 og % av total ullmyrklegg-individer som er døde i rute X1-X5 (midten). Modellen med piler viser forhold mellom viktige miljøfaktorer blant habitater. Rute X5 og X4 er 30m og 50m over breer og havoverflata.
Populasjons-fordeling mellom livs-stadier for rute X1-X5. Rutene er i den nedre del av figuren ordnet etter demografisk mønster.

Ullmyrklegg tar opp næring fra sin vertsplante, reinrose (Figur 9), i tillegg til fra sine egne røtter. Ullmyrklegg mister hele tiden vann fra blad, stengel og blomster-overflater, og trekker dermed kontinuerlig vann og næring fra sin vertsplante. Dette skyldes at den har liten evne til å kontrollere sine spalteåpninger. Dette resulterer i at ullmyrklegg har mye høyere næringsinnhold enn de fleste andre arktiske plantearter, til tross for at jorden i Arktis er næringsfattig.

Figur 9.
Ullmyrklegg (mørk fargemorf) og vertsplanten reinrose Dryas octopetala på Brøggerhalvøya.
– Foto: A.M. Odasz-Albrigtsen.

Ullmyrklegg er som artsnavnet beskriver, behåret med tykk ull. Dette fører til en "mini-veksthuseffekt". Temperaturen i ullbehårete blomster og ullbehårete bladrosetter blir høyere enn i omgivelsene (Figur 10), noe som har positivt betydning for blomstring, plantevekst og utvikling.

Figur 10.
Luft-temperaturer 2 m (sort sammenhengende linje), og 0.1 m (grønn stiplet linje) over bakken, temperaturen i bladrosett 0.03 m over jordnivå (blå prikket linje, gjennomsnitt av to målinger), temperatur i blomster 0.1 m over bakken (øverste røde linje, gjennomsnitt av tre målinger) på Brøggerhalvøya, 8-10. juli 1986 i blomstringsperioden.

Ullmyrklegg har mange og uvanlig store frø (3-4 mm) i forhold til andre arktiske arter (Figur 11). Frøene har et foldet ytre (exocarp), og blir sittende på den gamle blomsterstilken til neste vår. Den "balistiske" formen gjør at det oppstår en spenning som bidrar at frøet kan kastes et stykke vekk når skallet sprekker. Det vil da lande i området ikke langt fra morplanten og forhåpningsvis innen rekkevidde for den nødvendig vertsplanten, reinrose. Frøet vil ved kontakt med fuktig jord og regnvann trekke vann som en svamp (Figur 11b). Dette gjør at den fordelaktige perioden med fuktig mikroklima forlenges for frøet på fuktig jord, også etter at det har regnet i de ellers så tørre halvørkenområdene. Årlig nedbør i området er 380 mm, og mindre enn 50 % kommer som regn.

Figur 11.
A. Frø fra ullmyrklegg til høyre og den andre myrklegg-arten på Svalbard, lodnemyrklegg Pedicularis hirsuta, til venstre. Ullmyrklegg vokser på tørre kalkrabber og frøene har et tykt hvitt belegg. Hos lodnemyrklegg som har polarvier Salix polaris som vertsplante og vokser i fuktige habitater, har ikke frøene et tilsvarende hvitt belegg.
B. To ullmyrkleggfrø. Det til høyre er tørt, mens det til venstre er fullt av vann (som en svamp).



Forvaltningsmessige konsekvenser

Forvaltningsstategier for arktiske diploide planter slik som ullmyrklegg (som har begrenset genetisk variasjon, og dermed et begrenset evolusjonsmessig potensiale i et variabelt miljø) krever kunnskap om populasjonsgenetikk og romlig genetisk variasjon. Dette er særlig viktig fordi kunnskap om homogenetiske mønstere og potensiell fragmentering av genresevoarer kreves for å bestemme forvaltningsstatus (dvs. om den er truet, sårbar, e.l.).

Til tross for at det finnes teoretiske forhold mellom genetisk diversitet og en arts kapasitet til å overleve, finnes det ingen empiriske data som viser et slikt direkte forhold mellom genetisk sammensetning og en arts kapasitet til å overleve. Flere har forsøkt å tallfeste hvor mange populasjoner som bør vernes for å bevare en viss andel av den genetiske variasjonen. Slike modeller er basert på sannsynlighetsberegninger og er avhengig av faktorer som hvordan prøvene er samlet inn og analyseteknikker som desverre påvirker nivået av den observerte genetiske variasjonen.

Noen av de mest sårbare plantene når det gjelder tap av genetisk variasjon i Arktis, er sjeldne diploide arter med lav genetisk variasjon. Global oppvarming kan også være en stressfaktor. Abbott mfl.(1995) har antydet dette som en forklaring på de raske endringer vi ser i floraen av arktiske frøplanter mot genotyper og arter som er tilpasset høyere temperaturer og dermed lengre vekstsesong.

Hardt beitepress av reinsdyr synes å være den eneste umiddelbare trussel mot overlevelse i enkelte ullmyrkleggpopulasjoner. Fra et forvaltningsmessig synspunkt vil den lave genetiske variasjonen og mangel på genflyt mellom atskilte populasjoner føre til at man må bevare flere atskilte populasjoner. En slik strategi vil være viktig for å bevare en arts genetiske ressurser ved at genflyt kan forekomme. Opprettholdelse av den oppnådde genetiske diversitet vil være avgjørende for overlevelsen i omgivelser som kan variere mye fra år til år.

Dersom forvaltningens beslutninger baseres på klassiske isosymteknikker eller moderne molekylærteknikker, må man ta hensyn til at diploide planter med liten genetisk variasjon kan ha spesielle tilpasninger til sitt leveområde, og kan ha morfologiske og fysiologiske karakterer som ikke kommer fram gjennom analysene. Kunnskap om livshisorie, reproduksjonsøkologi og populasjonsbiologi kan også bidra til å utforme en forvaltningsplan for arktiske diploide arter.



Referanser

Abbott, R.J., Chapman, H.M., Crawford, R.M. M. & Forbes, D.G. 1995. Molecular diversity and derivations of populations of Silene acaulis and Saxifraga oppositifolia from the high Arctic and more southerly latitudes. Mol. Ecol. 4: 199-207.

Dahl, E. 1946. On different types of unglaciated areas during the ice ages and their significance to phytogeography. The New Phytologist 42 (2): 225-242.

Dokken, T.M. & Hald, M. 1996. Rapid climatic shifts during isotope stages 2-4 in the Polar North Atlantic. Geology 24: 599-602.

Hagen, J.O., Liestøl, O., Roland, E. & Jørgensen, T. 1993. Glacier Atlas of Svalbard and Jan Mayen. Norsk Polarinstitutt Meddelelser No.129.

Macior, L.W. l982. Plant community and pollinator dynamics in the evolution of pollination mechanisms in Pedicularis (Scrophulariaceae). I: Armstrong, J.A., Powell, J.M., & Richards, A.J. (eds), Pollination and Evolution. Sydney, Australia: Royal Botanic Gardens. Pp. 29-45.

Odasz, A.M. & Savolainen, O. 1996. Genetic variation in populations of the arctic perennial Pedicularis dasyantha (Scrophulariaceae), on Svalbard, Norway. Am. J. Botany 83: 1379-1385.

Rønning, O.I. 1996. Svalbards flora. Polarhåndbok Nr. 9. (3. reviderte utgave). Norsk Polarinstitutt, Oslo.

Salvigsen, O., Forman, S.L. & Miller, G.H. 1992. Termophilous molluscs on Svalbard during the Holocene and their paleoclimatic implications. Polar Res. 11: 1-10.

Saviles, D.B.O. 1977. Leaf form and evolutionary patterns in Pedicularis. Proc. Indian National Sci. Acad. 43B: 223-227.